第十六章 细胞分化
Chapter 16 Cell Differentiation
在个体发育过程中,后代细胞间在形态、结构和生理功能上发生差异的过程称为细胞分化(cell differentiation)。
第一节 细胞分化的特征与细胞的发育潜能
一、细胞分化的特征
1、形态结构与生理状态发生差异
多细胞生物成体中,各种细胞在直观上表现出大小、形状和结构上的差别,这种差别一般与细胞的功能相适应。
大多数细胞以结合成组织和器官的形式存在,故细胞的形状一般与其存在的部位和行使的功能有关。
2、差别基因表达
一般,体内各种细胞均含有物种的全部基因。在任何时间内一种细胞的基因组中只有一少部分基因在活动。
不同种类细胞的基因分别选择性地进行活动(表达)的现象——差别基因表达(differential gene expresion)。
表达基因:
持家基因(house-keeping genes):维持细胞生存所必需的,这类基因在各种细胞中都处于活动状态。如核糖体蛋白、线粒体蛋白、糖酵解酶的编码基因。
奢侈基因(luxury genes):在特定组织细胞中专一性选择表达,组织专一性基因(tissue-specific genes)。如血红蛋白、清蛋白、角蛋白的编码基因等。
不同种类细胞的基因选择性表达的结果,决定了该类细胞的分化方向。
细胞产生分化的最根本的内在原因就是差别基因表达。
3、细胞分化方向的限定早于形态差异的出现
细胞在发生形态差异之前的一定时间,细胞分化命运已经确定。
细胞从分化命运确定到出现特定形态的过程——细胞决定(cell determination)。
细胞决定即意味着细胞内部已发生了稳定的变化,基因表达模式已开始发生改变。
4、细胞分化的有序性
在个体发育过程中,细胞有顺序地进行分裂和分化,保证了个体的正常发育。
多细胞生物由合子经过多代细胞分裂和分化,产生了执行特定功能的终末分化细胞(terminally differentiated cells)。
各种功能细胞都来自于一定的干细胞(stem cell)。从干细胞到各种分化细胞可追踪出一定的衍生关系。
5、细胞的生理状态随分化程度而有所不同
成体中的细胞,分化程度有所不同。随着分化程度的提高,细胞的生理活动发生了明显的变化。
(1)细胞的分裂能力随分化程度的提高而有所下降;
(2)细胞对环境因子的反应性也随分化程度的提高而降低(如对电离辐射的敏感性等)。
6、脱分化与转分化
脱分化(dedifferentiation):在某些条件下,分化细胞并不稳定,其基因活动模式能发生可逆的变化,返回到未分化状态的过程。
转分化(transdifferentiation):有的细胞在发生脱分化之后,可再分化成另一种细胞的现象。
二、细胞发育潜能的变化
1、随分化的逐渐进行动物细胞的发育潜能逐渐降低
发育潜能(developmental potential):细胞分化能力的强弱。
全能性(totipotency):细胞具有发育成完整个体的潜能。如受精卵、2-细胞期细胞、8 -细胞期细胞(哺乳类)
多能性(pluripotency):具有分化出多种组织的潜能。如成体中的有些多能干细胞。
单能性(monopotency):只能分化出一种细胞的分化潜能。如成体中的有些单能干细胞。
据分化程度及增殖潜能,高等动物的体细胞可分为:
干细胞:处于相对未分化状态,一直保持着分裂能力的细胞,它通过分裂不断补充消耗的细胞。如造血干细胞、小肠隐窝干细胞。
功能细胞:高度特化不再分裂的细胞,执行完功能之后即死亡,如成熟RBC、肠绒毛上皮细胞
2、高度分化的植物体细胞仍具有全能性
3、动物高度分化细胞的核仍保持全能性
1)细胞核移植实验
2)分子杂交实验
“胚胎细胞和高度分化细胞的细胞核都含有指导发育为完整个体的物种全部基因”
3)细胞融合启动核基因的表达
分化细胞中存在着“闲置不用”的结构基因。在细胞融合后,这些“闲置基因”又重新启动表达。
小 结
虽然各种体细胞随着分化程度的提高,其发育潜能有所变窄,每一种细胞只有一小部分基因表达,合成该种细胞所专有的一组RNA和蛋白质;但是各种细胞中的基因组仍然存在,还保持着重新启动表达的潜能。