第二节 内质网
第二节 内质网
一、内质网的形态结构
膜厚约5~6nm,单位膜结构; 总面积很大:如肝细胞中,内质网总面积——质膜的30~40倍
完整细胞内的内质网在细胞核周围形成了网状的三维结构,在细胞质内铺展成树枝状,形成了复杂的网络。
内质网的分布与微管的走向相关!
内质网在形态上又分为两个区域:
无核糖体附着,表面光滑(smooth endoplasmic reticulum, SER):多为小管或小囊状;广泛存在于合成类固醇的细胞中
胞质面附着有核糖体,表面粗糙(rough endoplasmic reticulum, RER):多为扁囊状;广泛存在于合成蛋白质的细胞中
在三维立体结构上,内质网是由膜形成的一些形状大小不同的小管、小囊或潴泡(cisterna)构成的一个连续的网状膜系统, 其内腔是相通的。
在不同细胞中,其形态具有多样性,其数量和分布不同;
即使是同种细胞,在不同细胞部位、不同发育时期,甚至生理状态不同,内质网的形态、数量和分布也有差异;
尽管如此,在同种细胞中,内质网的形态却是相对恒定的。
二、内质网的化学组成
内质网化学组成方面的资料主要来源于对微粒体(microsome)膜的研究。
内质网→高尔基体的物质传递:通过膜泡沿微管转运
转运的动力:马达蛋白(胞质动力蛋白和驱动蛋白)
2. 多肽链的糖基化
1) 预先合成寡糖链
2) N-连接糖基化
3. 膜的生成
(1) 膜的生成方向:糙面内质网→ →光面内质网
(2) 膜分化(membrane differenciation):
a) 合成基本膜脂和整合膜蛋白
b) 按顺序依次添加酶、专一性的糖和脂类
c) 化学和结构上的改造
d) 逐步转变为各种生物膜
4. 物质的运输
内质网是细胞内蛋白质合成的主要基地。合成的蛋白质需要运送到细胞各部位和细胞外,这一运送过程的第一步是通过内质网膜和腔经膜泡运输进行的。
1) 膜泡运输
RER是胞内物质运输的循环系统!
内质网上合成的蛋白质有许多不能正确折叠,成为无效蛋白,这些蛋白质必须被消除。
RER膜上有一种Sec61复合物转运体,折叠错误的蛋白质经由Sec61被运出RER腔,进入细胞质溶质;细胞质溶质中的N-聚糖酶将蛋白质中连接在Asn上的寡糖链切除,随之蛋白质被泛素化,最终被蛋白酶体降解。
2) 穿膜运输
5. 贮积钙离子
内质网是细胞信号传递途径的Ca2+储备库!
(二) SER的功能
1. 脂类的合成
除脂肪酸和两种线粒体磷脂外, 几乎所有脂类(包括磷脂和胆固醇)都是在SER中合成的。
SER含有许多与脂类合成有关的酶:乙酰转移酶、磷酯酶、胆碱磷酸转移酶等
合成的最主要的磷脂为磷脂酰胆碱。
每一种磷脂都由专一的磷脂交换蛋白转运
此外, 甾体激素的合成也与SER有关。
2. 解毒作用
解毒作用(detoxification):使外源性有害物质(如药物)失活的作用
SER中含有一些酶:可与外源性物质结合 → 使其氧化 → 失活 !
清除脂溶性废物、代谢产生的有害物质和外源性有害物质
细胞色素P-450是含血红素蛋白的氧化酶,具有解毒作用。它可使脂溶性外来异物和细胞内有害代谢产物发生羟化,变为水溶性物质排出细胞,并随尿液排至体外。
服用大量药物→与解毒有关的酶活性大量增加→SER增生
3. 糖原代谢
四、内质网的特化结构
(一)髓样小体
二)环状片层
三)肌质网
五、内质网的来源
内质网来源于核膜;核膜来源于内质网
在内膜系统中,内质网处于中心位置,为内膜系统的发源地
内质网的发育过程:在细胞分裂时,内质网大致平均分配到两个子细胞中。