第三节 细胞表面的特化结构
动物体内的各种细胞,因功能和生理状态不同,质膜常带有许多特化的附属结构:
微绒毛(microvilli) 圆泡(bleb) 褶皱(ruffle) 鞭毛(flagella)和纤毛(cilia)内褶(infolding)
膜骨架(membrane skeleton)
它们在细胞执行特定功能(如膜形态的维持、细胞运动和物质交换等)方面具有重要作用。
膜骨架 (membrane skeleton)
膜骨架(membrane skeleton)是质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白构成的网架结构,普遍存在于各种细胞中,参与维持质膜的形状, 并协助质膜完成多种生理功能。
以哺乳动物红细胞的膜骨架研究得最为清楚,现以哺乳动物红细胞为例进行介绍。
哺乳动物红细胞的膜骨架由血影蛋白(spectrin)、肌动蛋白(actin)、锚定蛋白(ankyrin)、内收蛋白(adducin)和带4.1蛋白(band 4.1)构成。
其它真核细胞的质膜下方也存在着类似的网架结构,在质膜下构成了细胞质的皮质区(cotex)。
皮质区中肌动蛋白丝含量丰富,还存在着结构类似于血影蛋白、踝蛋白和带4.1蛋白的蛋白质。
一、微绒毛(microvilli)
微绒毛广泛存在于动物各种细胞的游离面,在培养细胞中多集中在顶面中央区。
微绒毛是细胞表面伸出的细长指状突起,一般大致垂直于细胞表面(0.1mm×0.6~0.8mm)。一个细胞的微绒毛也因细胞种类不同而有多有少,如一个小肠上皮细胞可拥有3000多根微绒毛。
微绒毛肌动蛋白丝束的基端插入细胞皮层(cortex)中,皮层中含有由肌动蛋白丝束同血影蛋白分子交织而成的网状结构,称为端网(terminal web)。端网的下方有一中间丝(角蛋白丝)结构层。
微绒毛的存在扩大了细胞的表面积,有利于细胞同外环境的物质交换。不论微绒毛的长度还是数量,都与细胞的代谢强度有着相应的关系。例如肿瘤细胞,大都带有大量的微绒毛,以满足对葡萄糖和氨基酸的大量需求。
有些具有吸收功能的细胞,游离面具有固定的微绒毛。如小肠上皮细胞的纹状缘和肾脏近曲小管的刷状缘都是由整齐发达的微绒毛所组成。
微刺(microspikes)与丝足(filopodia):
另外,在细胞游离表面还有一种类似于微绒毛的细长结构,称为微刺(microspikes),特长的则称为丝足(filopodia)(如神经元生长顶端和培养细胞贴壁表面)。
微刺直径0.1mm,长度则差别很大(5~10mm)。微刺可以快速形成和缩回,是培养细胞活动的表现。
微刺芯部亦由肌动蛋白丝束构成。微刺在细胞运动、固着和细胞感觉等方面具有一定作用。
二、褶皱
在细胞表面还有一种扁形突起,称为褶皱(ruffle)或片足(lamellipodia)。
皱褶厚度与微绒毛直径相等(约0.1mm),高达几微米。褶皱在活动细胞的边缘比较显著,几秒钟之内即可长到最大高度。
皱褶中肌动蛋白丝束的排列更有序, 其正端与细胞的运动方向一致。
在细胞边缘长成的褶皱可互相靠拢,包围胞外液体,形成吞饮泡——胞饮现象。
在巨噬细胞的表面上,普遍存在着褶皱结构,与吞噬颗粒物质有关。
因此,褶皱是细胞的吞饮装置。
三、圆泡
圆泡(bleb)是细胞表面突出的泡状物。小圆泡逐渐长大,长到最大后又收缩变小——它在活细胞表面总是处于发生和消退的动态变化之中。圆泡的直径约1至10几个微米,大小不等。
圆泡多出现在有丝分裂的晚期和G1期,其功能尚不清楚。
微绒毛、褶皱和圆泡等表面突起,随细胞周期的变化而变化。
通过对体外培养细胞的观察表明:
在细胞质分裂的晚期和G1期细胞表面遍布圆泡;
8~10小时后进入S期,这些圆泡即消失了,细胞表面变得比较平滑。
至G2期,细胞体积增大,表面出现微绒毛。
至M期,细胞表面大量出现微绒毛。
四、内褶
内褶(infolding)与微绒毛和褶皱相反,是质膜由细胞表面内陷形成的结构,以相反的方式扩大了细胞的表面积。
内褶结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞。
如在肾脏近曲和远曲小管上皮细胞的基部 (向毛细血管运送液体,由褶间大量线粒体供能)。
五、纤毛和鞭毛
纤毛(cilia)和鞭毛(flagella)是细胞表面伸出的条状运动装置。
鞭毛长150~200mm,纤毛长5~10mm,直径均为200nm,二者在发生和结构上并没有什么差别,都来源于中心粒,主要构件均为由微管蛋白(tubulin)构成的微管(microtubule)。纤毛和鞭毛的功能与细胞运动、促使细胞表面液体流动以及摄取食物或清洗细胞表面异物等有关。
六、膜骨架
膜骨架(membrane skeleton)是质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白构成的网架结构,普遍存在于各种细胞中,参与维持质膜的形状, 并协助质膜完成多种生理功能。
以哺乳动物红细胞的膜骨架研究得最为清楚,现以哺乳动物红细胞为例进行介绍。
哺乳动物红细胞的膜骨架由血影蛋白(spectrin)、肌动蛋白(actin)、锚定蛋白(ankyrin)、内收蛋白(adducin)和带4.1蛋白(band 4.1)构成。
两个血影蛋白头与头相连形成四聚体,再与肌动蛋白和原肌球蛋白的纤维相连,肌动蛋白纤维上有多个血影蛋白的结合位点, 故可形成网络状膜骨架;带4.1蛋白和内收蛋白的存在增强了肌动蛋白与血影蛋白的结合。该骨架通过锚定蛋白与膜上的带3蛋白结合,从而使膜骨架联接到质膜上。
其它具核细胞的质膜下方也存在着类似的网架结构,在质膜下构成了细胞质的皮质区(cotex)。
皮质区中肌动蛋白丝含量丰富,还存在着结构类似于血影蛋白、踝蛋白和带4.1蛋白的蛋白质。