第二节 细胞之间的连接结构
在多细胞生物的组织中，细胞与细胞间和细胞与细胞外基质间往往形成一些结构关系，这些结构称为细胞连接(cell junctions)。
细胞连接是动物细胞表面某些部位的特化结构，是相邻动物细胞的质膜发生相互作用的区域。
植物细胞没有动物细胞那样的细胞连接, 而具有胞间连丝(plasmodesmata)的特殊结构。
一、封闭连接 (occluding junctions)
封闭连接的功能是连接相邻细胞、封闭细胞间隙，进而防止大分子从细胞间隙穿过，故又被称为不通透连接 (impermeable junction)。主要指普遍存在于脊椎动物中的紧密连接(tight junctions)。紧密连接又称封闭小带(zonula occludens)，是存在于脊椎动物上皮细胞间以及表皮细胞间的连接。
1、紧密连接的分子结构
紧密连接环绕细胞表面形成带状区，与其四周相邻细胞构成连接。在连接区内，质膜上有许多跨膜蛋白质分子排成分支链索条与相邻细胞质膜上的链索条对应结合，将细胞间隙密封起来。两相邻质膜的条索状结构借助于特定蛋白质和二价阳离子粘合在一起(因为蛋白酶和螯合剂能使之分离)。
形成紧密连接的跨膜蛋白称为Tj蛋白。
目前定性的有两种，即封闭蛋白(occludin)和密封蛋白(claudin)。两种蛋白均为4次穿膜的膜整合蛋白，C-和N-端均伸向细胞质。
研究表明：紧密连接组装受其上皮渗透环境矢向的调控，渗透环境的逆转能引起新紧密连接的形成，且形成部位位于接近非生理渗透压的近侧。
最新研究表明：紧密连接处还有小孔沟通, 允许小分子和离子从一个细胞进入另一个细胞。
此外, 紧密连接处的质膜下还有细丝与条索状结构相连, 使条索状结构牢固并增强其抗机械张力的柔韧性。
2、紧密连接的功能
(1) 封闭作用:
紧密连接的主要作用：封闭相邻细胞间的接缝，防止一些大分子在细胞间隙中自由穿行。从而迫使物质只能穿过细胞进入体内，从而保证了机体内环境的相对稳定！
消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血管内皮（脑血屏障）以及睾丸支持细胞之间（睾血屏障）都存在紧密连接，保护这些重要器官和组织避免或减轻遭受来自异物的侵害，同时还可以防止体内水分的泄漏(保水)。
日本京都大学的Shoichiro Tsukita和他的同事发现小鼠缺失密封蛋白Claudin-1蛋白时，皮肤就会发生泄漏！
缺失Claudin-1蛋白后，实验小鼠的皮肤细胞仍然以分层的形式存在，个体细胞似乎也正常，但小鼠却在1岁时脱水死亡，因为这些小鼠没有了保水功能。
无法形成紧密连接！
2) 膜蛋白在质膜中的定位:
紧密连接的的存在可防止膜蛋白的自由扩散，使膜蛋白定位于质膜的一定区域之中。
(3) 机械连接作用:
紧密连接能机械地将相邻细胞连接成一整体：如脑血屏障、血睾屏障、肠上皮细胞等。
二、锚定连接 (anchoring junctions):
（一）粘合连接 (adherens junction)
又称粘合带(adhesion belt; zonula adherens)或中间连接(intermediate junctions)。
此种连接呈带状，环绕整个细胞，其位置一般位于上皮细胞顶侧面紧密连接的下方。
在粘合带处，相邻细胞间有间隙。间隙两侧的质膜有伸出的跨膜蛋白，相互粘合，将相邻细胞的质膜连在一起。
间隙中的粘合分子为钙粘蛋白(cadherins)，有十几种。
粘合蛋白分子为一次穿膜糖蛋白。其肽链伸出质膜外的部分很长，褶叠成5个区，末端4个区具有Ca2+结合部位(高度钙依赖性)
钙粘蛋白的质膜内侧有几种附着蛋白结合在一起：α-，β-，γ-连锁蛋白(catenin)、粘着斑蛋白(vinculin)、α--辅肌动蛋白(α--actinin)和片珠蛋白(plakoglobin)。钙粘蛋白通过此附着蛋白组与质膜下方的平行于质膜排列的微丝束相结合。
有的学者认为，N末端区含有－H-A-V－序列，可单区介导细胞间粘合，此观点被称为拉链模型。另一些学者则主张相邻细胞的钙粘蛋白二体为多区粘合。
相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个广泛的穿细胞网，把相邻细胞联合在一起。
钙粘蛋白在细胞的分子识别中具有重要作用
粘合连接除具有细胞连接作用外，还在早期胚胎形态发生中发挥重要作用。
例如胚胎上皮细胞片内陷形成管状或泡状器官原基时，即与粘合连接有关。
粘合带处质膜下方的肌动蛋白丝束和肌球蛋白配合可进行收缩，从而使胚胎上皮细胞由柱状变为上窄下宽的楔形，上皮片折屈内陷，形成器官原基。
二）隔状连接 (septate junctions)
广泛存在于无脊椎动物组织中的一种特殊连接。
在15~17nm的细胞间隙中规则排列有一定间距的隔膜, 可能由蛋白质颗粒构成，但连接蛋白的性质尚不清楚。
连接处的质膜下方亦有肌动蛋白丝束，其作用可能与粘合连接相同。
三、通讯连接 (communicating junctions)
具有通讯功能的细胞连接主要为间隙连接(gap junction)，但在神经细胞间和神经－肌肉间还存在有化学突触(chemical synapse)。在植物细胞间还有一种特殊的胞间连丝(plasmodesmata)。
间隙连接 (gap junction)：存在于大多数动物组织中
化学突触(chemical synapse)：于神经细胞间和神经－肌肉间
胞间连丝(plasmodesmata):于植物细胞间
（一）间隙连接 (gap junction)
动物界中所有动物的大多数组织都存在间隙连接。在连接处细胞间有2~4nm的缝隙，故而得名。
间隙连接在缝隙中存在着一些由跨膜蛋白构成的通道，从而在细胞间建立了电和代谢偶联结构，在细胞间具有重要的通讯功能。
间隙连接处有许多排列规则的微型管道，将相邻细胞的质膜连接起来。这些管道由相邻细胞各提供一半，每一半都是由6个跨膜蛋白分子围成的结构单元，称为连接子(connexon)。
围成连接子的跨膜蛋白称为连接子蛋白(connexin)，其肽链以a-螺旋4次穿膜。
连接子的中央有亲水通道，允许无机离子和分子量小于1kDa的小分子(如糖、氨基酸、核苷酸和维生素)自由穿过通道。但一些大分子（如蛋白质、核酸和多糖）则不能通过。
连接子通道的开关可受到调节：降低细胞质溶质中的pH或提高细胞质溶质中的游离Ca2+的浓度，则间隙连接的通透性立即降低。
当细胞受到损伤时，质膜渗漏，细胞中的代谢物流出，细胞外高浓度的Ca2+和Na+进入细胞内，立即引起间隙连接的通道关闭，避免殃及相邻的正常细胞，造成营养物质流失。
不同组织中的间隙连接，属性有所差异，与形成连接子的连接子蛋白不同有关。
连接子蛋白在结构和功能上极为保守，在培养条件下，具有不同连接子蛋白的细胞之间仍可形成有功能的间隙连接。
间隙连接具有很强的自我装配能力，具有连接的细胞分开后连接子即解装配，但细胞相聚后，连接子立即自动重新装配。
[Ca2+]变化对间隙连接的通透性有调节作用：
通常条件下，细胞内的[Ca2+]很低(10-7mol/L)，连接子通道的通透性很高。当胞内[Ca2+]升高时，连接子通道的通透性降低。
质膜或连接受伤，胞外Ca2+涌入胞内，引起细胞内[Ca2+]升高，通道随即关闭。待伤口修复后，30min内即可和相邻细胞重新建立起有功能的间隙连接。
经测定，[Ca2+]在10-7-10-5 mol/L的区间内：连接的通透性随[Ca2+]的升高而逐渐降低，升至5´10-5mol/L时，通道即关闭。
低温(8℃)、二硝基苯、氰化物、寡霉素等有些代谢抑制因子也可引起细胞间解除偶联，其解偶联作用也是由于引起细胞质中的Ca2+增加造成的，增加的Ca2+是由细胞外涌入或由线粒体释放出来的。
间隙连接在细胞间起偶联作用的关键结构是连接子，而不是细胞间的间隙，因此有的学者改称间隙连接为偶联连接(coupling junction)或孔隙连接。
间隙连接在细胞间建立起通讯偶联关系，对细胞和机体的生命活动有着重要的影响，其主要功能有以下几方面：
细胞分化：为胚胎提供了一条细胞间信号传递的途径，是传递控制细胞生长和分化的信息的结构基础
协调代谢：间隙连接允许离子和小分子通过，从而可协调细胞间的代谢活动
电兴奋传导：间隙连接起传导电信号的作用，可在瞬间将一些细胞的电兴奋活动传递到相邻的细胞，可保证组织细胞的反应速度和反应的严格同步化(如鱼和昆虫的快速逃脱反应, 心肌收缩)；神经末梢处——电紧张突触
电鳗和电鲶：电器官放电时电压分别可达800V和400~450V。Bennett发现，当刺激感应电器官的脊髓运动细胞时，则电器官的所有神经元均同时被激活，同步放电，这种同步冲动的传递即是通过间隙连接实现的。
（二）化学突触(chemical synapse)
为神经肌肉接点处、通过释放神经递质而传导神经冲动的突触。其模式结构：
突触前突起终末、突触间隙、突触后膜
胞间连丝在功能上与动物细胞间的间隙连接类似，它亦允许分子量小于0.8kD的分子通过，在相邻细胞间起通讯作用。
但通过胞间连丝的分子运输也要受到调节。然而某些植物病毒能制造特殊的蛋白质，这种蛋白质同胞间连丝结合后，可使胞间连丝的有效孔径扩大，使病毒粒子得以通过胞间连丝在植物体内自由播散和感染。
胞间连丝除有为细胞间物质运输提供通道和调节细胞膨压作用外，它还对细胞分化起一定作用。
植物相邻细胞间的核物质和染色质可经胞间连丝穿壁，Gates把这一现象称为细胞交融(cytomixis)。
我国学者发现，植物细胞核有核穿壁现象，穿壁的通路也为胞间连丝。
