第六节 细胞的能量代谢与生物催化剂
细胞的生命活动表现为遗传、代谢和生理等活动,均与物质的生化反应有关,须涉及能量的转化;
要维持细胞高度有序的复杂结构也要消耗能量。
细胞一旦失去能量供应,就要解体死亡!
从本质上讲:生命活动就是能量转化活动! 细胞的代谢实质上是能量的代谢,与酶的存在分不开。酶是生物体中最主要的催化剂,酶的化学成分是蛋白质。
新发现的具有催化活性的RNA,是生物中的另一类催化剂, 其化学性质和作用机理不同于酶,故可称为RNA催化剂。
细胞不是单纯的有机物和无机物的堆积,而是极其有序的立体结构实体,其生命活动是建立在基因组与蛋白质组相互作用的基础上的。
一、细胞能量代谢的特点
1.自由能(free Energy)是指在温度和压力一定的条件下,反应系统总能量中用于做功的那部分能量
2.自由能偶联: 细胞中放能反应与非自发反应过程的总自由能下降,就可能使两种反应过程得到偶联
3、能量传递的ADP-ATP系统:细胞的许多代谢装置的结构安排有利于产能反应和需能反应偶联进行
二、酶--生命的催化剂
三、细胞的RNA催化剂
(一)ribozyme的发现
Cech T(1982)在四膜虫(Tetrahymena)中发现,rRNA的前体物能在没有任何蛋白质参与下能进行自我剪接(self splicing),产生成熟的rRNA产物。
只要条件具备,四膜虫前体rRNA在体外也能在没有蛋白质的情况下进行自我剪接。
剪下来的RNA内含子序列像酶一样,也具有催化活性。
此RNA序列长约400个核苷酸,可褶叠成表面复杂的结构。也能与另一RNA分子结合,将其在一定位点切割开。
因而学者们将这种具有催化活性的RNA序列称为ribozyme (RNA催化剂)。
(二)ribozyme是酶吗?
后来发现,具有催化活性的RNA不只限于在四膜虫中存在,在真菌和细菌中亦有所发现。
近几年,又发现了其他几种RNA具有催化活性:例如有一种RNA-蛋白质复合物,就能将前体tRNA在一定位点切割开,变成成熟的tRNA。
实验证明,此RNA-蛋白质复合物中的蛋白质对前体tRNA有识别能力,而真正具有催化切割作用的是复合物中的RNA。
一个更典型的例子是核糖体:
过去一直认为催化肽链合成的是核糖体中蛋白质的作用。
现在发现,具有肽基转移酶活性和催化形成肽键的成分是大rRNA,而不是蛋白质,核糖体中的蛋白质只起结构支持作用。
由此可见,在生物界中,ribozyme的存在并非个别现象。
酶是蛋白质,但不是所有的蛋白质都是酶;酶是催化剂,但不是一切催化剂都是酶。
四、蛋白质组学的诞生
随着对基因研究的不断深入和人类基因组计划的实施,产生了基因组学(genomics):是从整体水平上研究所有遗传信息的构成和转移对细胞和生物体生命活动的影响。
人:1×105基因×15%=15000种蛋白质/细胞 蛋白质组中蛋白质的组合变化几率几乎是无穷的!
基因通过转录、翻译所产生的蛋白质还要在翻译后进行修饰加工、结构变化、转运、空间定位分布、与其它蛋白质分子以及与其它生物分子的相互作用等变化,单从基因水平上是无法解释的。因翻译后的加工修饰,蛋白质组中的蛋白质数目要远远大于基因组中的基因数目。
而且蛋白质在细胞中的种类、数量和结构随着生物的发育和分化过程发生不断的变化。
细胞中含有的全部蛋白质,或者说由基因表达所产生的全部蛋白质称为蛋白质组(proteome,Wilkins & Williams, 1994)。
从整体水平上研究细胞内蛋白质组成及其活动规律的学科称为蛋白质组学(proteomics)。它是继基因组学之后产生的一门新兴学科。
在特定时间、特定环境条件下, 活跃表达的蛋白质,称为功能蛋白质组(functional proteome)。
功能蛋白质组是总蛋白质组的一部分,研究这部分蛋白质组变化规律的学科,称为功能蛋白质组学(functional proteomics)。
发育生物学中核质关系问题的本质,就是基因组与蛋白质组的相互作用关系问题,孤立地研究基因组并不能解释生命活动的全部奥秘。
认为“有了物种的基因组, 就等于有了生物物种”的想法,显然是把复杂的生命现象考虑得过于简单了。至于企图根据某物种的基因组去创立或复苏某物种的打算更是不可思议的。
蛋白质组学还是刚刚起步的一门新兴学科,是生物学中的一个新的生长点,它的生命力和对生物学的影响要在今后的发展中显现出来。