一、拓展阅读
视网膜的解剖
引自《脑神经 基础与临床》崔益群 韩 璎 译著（2009人民卫生出版社）
视网膜是内衬于眼球壁后部的特殊感觉结构。其中央的淡黄色小区称黄斑；黄斑中央的凹陷称中央凹（图2-2、图2-3）。中央凹内侧的视网膜称为鼻侧视网膜（靠近鼻）；外侧的称为颞侧视网膜（靠近颞骨）。经过中央凹子午线将视网膜进一步分为上、下两半。视神经盘恰好位于该线的鼻侧，是血管和视神经进出的通道。视神经盘处无感光细胞，称生理性盲点。
脊椎动物视网膜内细胞排列比较特殊（其光感受器位于视网膜的后部而不是光线首先到达的前部）。光线（光能）要经过视网膜的所有细胞层及营养这些细胞的血管才能到达光感受器（见图2-3）。中央凹是视网膜感光最敏锐处。其结构特点为光线到达光感受器提供了解剖基础。
1．多数神经节细胞轴突以最短路径直接到达视神经盘；而在中央凹处，为了避免干扰中央凹的感光作用，节细胞轴突不经其表面而绕其周围到达视神经盘（见图2-2）。
图2-2 右眼黄斑部神经节细胞轴突分布示意图（Buncic博士提供的眼底照片）
2．中央凹是乏血管区（其感光细胞前部没有毛细血管，不会因为毛细血管反射而使光线减弱）。这部分感光细胞由位于其后方的色素上皮层密集毛细血管床提供氧气和营养物质（见图2-3）。
3．中央凹处视网膜变薄，只有一层感光细胞和少数Müller细胞（视网膜胶质细胞）（见图2-3）。
光线经瞳孔进入眼睛，直至达视网膜感光细胞层（视杆细胞和视锥细胞），在此光能被转变为神经冲动*。感光细胞将这些神经冲动传递给双极细胞，后者进一步将神经冲动传递给视网膜节细胞。节细胞轴突在神经盘聚集向后穿巩膜筛板形成视神经而离开眼球（见图2-3）。大量的神经冲动整合过程主要发生在视网膜的中间层（即神经层）。
* 视网膜内信号传导过程复杂远超过本书的叙述；有兴趣的读者可参考以下资料：Wurtz RH, KandelER. Central visual pathways. In：Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM,editors. Principles of neural science. 4th ed. NewYork: McGraw Hill; 2000. p.523–547; and Reid RC. Vision. In：Zigmond MJ, Bloom FE, Landis SC, et al,editors. Fundamental neuroscience. San Diego：Academic Press;1999. p. 821–851.
图2-3 放大的视网膜
光感受器
光感受器是一种特化的神经元，除含普通细胞的所有成分外，还具有外节部分和内节部分。外节对光敏感，由多层含有视色素的膜性盘所组成。内节含丰富的细胞器，不断产生膜性盘。大约有10%的膜性盘每天从光感受器远侧带脱落下来，被色素上皮细胞所吞噬；因此，外节每10天就会更新一次。视网膜内有两种类型的光感受器：视杆细胞和视锥细胞（图2-4）。
视杆细胞在暗光中起作用。人体视网膜约有1亿3000万个视杆细胞，每个视杆细胞约由700个膜性盘组成，这些膜性盘含有对光高度敏感的、高浓度视色素。视杆细胞能够探测单个光子；尽管其白天也接受强光照射，但不发挥作用。它们分布于视网膜周边部而中央凹几乎没有。视杆细胞与节细胞可以建立很多突触连接且只含一种视色素；因此，其视觉和色觉分辨力很低。
视锥细胞在强光中起作用。其外节内膜性盘数量因部位不同而异：视网膜周边部较少，约几百个；中央凹处较多，大于1000。其所含视色素的量要低于视杆细胞，因此对光的敏感性差。根据其最大光谱敏感阈值，视锥细胞可分为三种类型：红，绿，蓝。因此，视锥细胞与色觉有关。由于其对弱光不敏感，这就是为什么在暗处分辨不清颜色的原因。人体大约有700万个视锥细胞（远远少于视杆细胞）。视锥细胞主要分布于视网膜中央部（且中央凹处只有视锥细胞）而周边部很少。
神经节细胞
光感受器的神经冲动通过双极细胞到达节细胞，随后将冲动传至外侧膝状体。视网膜内，约有137个光感受器与1个神经节细胞建立突触连接；因此，有许多神经冲动汇聚于节细胞。光感受器与节细胞建立连接的比例因部位而不同：在视网膜周边部，其比例为数千∶1；而中央凹为1∶1（图2-5A）。这种一对一的连接，使视网膜中央视觉的分辨率增高（见图2-5A）。视神经内，大约有一半的神经节细胞轴突来自中央凹及其周围。而且，位于距状沟周围的初级视觉皮层区的半数神经纤维也来自中央凹及其周围（图2-6）。
图2-4 视网膜光感受器
主要有两种类型神经节细胞：M细胞（大）和P细胞（小）。M细胞有选择性地对大物体及物体快速运动时引起的刺激起作用。因此，其专门用于探测物体的运动。P细胞数量多，有选择地对小物体及特定波长及物体形状和颜色的感知发挥作用。这些功能的不同是由节细胞本身的生理差异及在视网膜节细胞与其他细胞不同连接造成。
图2-5 光感受器与节细胞建立连接比例：视网膜周边部分为数千∶1；中央凹处为1∶1。为清楚起见将视网膜放大。A.显示中央凹处图像分辨率高和色觉分辨强；B.显示视网膜周边部的图像分辨率低和色觉分辨弱。视网膜成像为上下、左右倒置
视野不同象限的信息传递
视野是指在任意一个眼睛固定位上两眼视网膜的可见范围。视野包括双眼视野和单眼视野。双眼视野光线投射到双眼视网膜；由于鼻子和对侧瞳孔的存在，单眼视野光线只投射到同侧视网膜。一般情况下，左右眼注视同一目标时视野是相同的，但其角度略不相同，因为两眼是分开的。也正因为此，视野可产生深度知觉。
来自视野的光束汇聚，通过瞳孔，经晶状体折射，到达视网膜。最终，视野投射到视网膜时上下、左右都倒置（图2-7）。传递视网膜四个象限的神经冲动由节细胞轴突有规律地汇聚于同侧视神经盘并以这种排列方式行于视神经内（见图2-5）。在视交叉，双侧视网膜的鼻侧纤维在中线交叉。这种纤维排列使来自双眼视野右侧半信息进入左视束；左侧半的进入右视束。
从外侧膝状体（核）开始，上半视网膜（即下半视野）信息到达距状沟上部皮质。同样，下半视网膜（即上半视野）信息到达距状沟下部皮质（图2-8）。
眼球不断地扫描视野，视野在不断地形成，视网膜将转化而来的冲动传送至初级视皮质（见图2-6），在初级视皮质构成视野的代表区并形成图像的初级轮廓（图2-9A）。初级视皮质将冲动传到视觉联络皮质进一步进行加工处理，图像再一次被上下、左右颠倒且成像分辨率进一步提高，进而得到清晰正常图像（图2-9B）。
图2-6 距状沟周围的初级视觉皮质接受视野四个象限信息。上半视野投射到距状沟下部；同样，下半视野投射到距状沟上部。中央凹及其周围投射到初级视觉皮质区后部